L’evoluzione delle Cactaceae

Fino ad oggi non è stato trovato nessun cactus fossile. I processi di sedimentazione, che portano alla formazione dei fossili, richiedono un rapido seppellimento e la circolazione all’interno di questo di acqua, in modo da permettere la sostituzione del materiale organico con materiale minerale.

La maggior parte dei cactus però vive nei deserti o in ambienti subdesertici dove l’acqua è scarsa e piove di rado.

Per tali motivi, al giorno d’oggi, non sono ancora stati rinvenuti cactus fossili.

Non conoscendo esemplari fossili, ossia antichi, per determinare le relazioni esistenti tra i vari cactus si deve ricorrere alla morfologia esterna delle piante e a dati biochimici e cromosomici (DNA).

Da alcuni studi molto recenti sulla variabilità del DNA e sull’anatomia vascolare dei cactus, è risultato che la famiglia delle Angiospermae più vicina sistematicamente alle Cactaceae è quella delle Portulacaceae (e non quella delle Mesembryanthemaceae come si pensava precedentemente).

Dalle Portulacaceae si originò, nel Cenozoico, quando il grande continente del Gondwana (costituito da Africa, Sud America, Antartide, Madagascar e India) iniziò a frammentarsi, una stirpe xerofitica, (amante dei luoghi aridi), dotata di un metabolismo CAM/C4, presenza di cellule acquifere (capaci di accumulare acqua), riduzione delle foglie, trasferimento della fotosintesi ai fusti e riduzione della superficie esterna, che fu capace di diffondersi e di dare origine a molte specie. Questi antenati possedevano anche i 2 principali caratteri distintivi delle Cactaceae: le areole (strutture pubescenti da cui si sviluppano le gemme ascellari) e le gemme ascellari (particolari gemme che possono dare origine a fiori o a spine).

Il centro esatto dell’origine dei cactus è stato discusso per molti anni e oggi persistono ancora 2 centri dei speciazione più probabili: le isole caraibiche e il Sud America meridionale. La seconda ipotesi è quella più accreditata.

Oggi la grande famiglia delle Cactaceae (la seconda famiglia più grande del Nuovo Mondo dopo le Bromeliaceae) comprende approssimativamente 1500-2200 specie ed è diffusa esclusivamente nelle Americhe (dal Canada centrale alla Patagonia). Una sola specie è presente in Africa: Rhipsalis baccifera.

In base ai caratteri morfologici la maggior parte dei botanici distingue 3 sottofamigie, che si pensa si siano distinte circa 20 milioni di anni fa, qui indicate in ordine evolutivo: Pereskioideae, Opuntioideae e Cactoideae.

Andiamo a scoprirle una per una…

SOTTOFAMIGLIA Pereskioideae

È la più piccola famiglia delle Cactaceae comprendendo solo 18 specie ed è l’unica i cui componenti possiedono foglie ben distinte e persistenti oltre a grandi semi neri e lucidi e semenzali con cotiledoni carnosi.

Ci sono solo 2 generi: Pereskia (16 specie) e Maihuenia (2 specie) e sono diffuse maggiormente in Sud America.

Le Pereskia, originarie dell’America centrale e dei Caraibi, sono piante generalmente arbustive o arboree, legnose e scarsamente succulente; solo una specie (P. aculeata) ha portamento sarmentoso. Alcune specie hanno fiori grandi ed appariscenti (P. aculeata, P. sacharosa), mentre altre hanno fiori minuti (P. humboldtii).

Maihuenia vive a quote relativamente elevate sulle Ande argentine e cilene. Sono piante di alta montagna con un portamento a cuscinetto aggrovigliato ed hanno una crescita molto lenta. Il loro aspetto è estremamente diverso dalle loro cugine Pereskia e per questo originariamente erano state poste vicino al genere Opuntia (o in alcuni casi all’interno).

Entrambi questi generi si trovano su una linea evolutiva indipendente dagli altri cactus, ma non hanno avuto lo stesso successo in termini di speciazione e di diffusione geografica che hanno invece avuto le altre 2 sottofamiglie. Sono probabilmente un gruppo relitto molto simile alle “Protocactaceae” ancestrali.

Pereskia aculeata. Pereskioideae. Una specie sarmentosa.

Pereskia sacharosa. Pereskioideae. Una specie arbustiva.

SOTTOFAMIGLIA Opuntioideae

È una sottofamiglia molto vasta i cui componenti posseggono tutti una struttura morfologica esclusiva: i glochidi.

I glochidi sono delle areole (strutture da cui si sviluppano delle gemme che possono dare origine a spine o a fiori) costituite da piccolissime e finissime spine simili a setole che si distaccano al minimo contatto.

Molte specie inoltre hanno foglie decidue che si disseccano precocemente e cadono.

Altra caratteristica sono i semi neri racchiusi in un involucro funicolare grigio-avorio costituito da tessuti accessori che in alcune specie si induriscono divenendo simili a sassolini.

Infine i semenzali hanno cotiledoni carnosi simili a quelli delle Pereskioideae.

La sottofamiglia è costituita da 13 generi e circa 300 specie: Opuntia (con più di 200 specie), Cylindropuntia (42 specie), Austrocylindropuntia (12 specie), Brasiliopuntia (1 specie), Tephrocactus (10 specie), Pterocactus (9 specie), Corynopuntia (15 specie), Salmonopuntia (1 specie), Puna (2 specie), Pereskiopsis (con circa 9 specie), Quiabentia (con 2-4 specie), Tacinga (con 2 specie) e Maihueniopsis (con 5 specie).

Questa sottofamiglia è la più diffusa sul territorio delle altre 2 essendo presente sia in Nord che in Sud America (dal Canada centrale fino alla Patagonia). Si è inoltre diffusa abbondantemente in Sud Africa e in Australia (dove sta diventando infestate).

Ha inoltre un valore economico molto importante poiché alcune specie (come Opuntia ficus-indica) sono coltivate, soprattutto nell’area mediterranea, per la produzione di frutti, mentre in Sud America, in Messico, in Egitto e in Sicilia vengono usate come supporto per le cocciniglie dalle quali si ricava un colorante rosso impiegato per tingere i tessuti.

Quiabentia pflanzii. Opuntioideae. Una specie arborescente.

Cylindropuntia tunicata. Opuntioideae. Una specie arbustiva.

SOTTOFAMIGLIA Cactoideae

Questa sottofamiglia concentra circa l’86% della biodiversità di tutte le Cactaceae.

I suoi componenti caratterizzano, nella maggior parte dei casi, fino al 99% delle collezioni di Cactus.

Questa sottofamiglia è abbondantemente diffusa sia in Nord che in Sud America e mostra un’incredibile variabilità morfologica: si va da cactus globosi o allungati coperti di spine a forme arboree di notevoli dimensioni a piccoli cactus a rosetta privi di spine, fino ad arrivare a forme epifite con fusti piatti ed allungati che crescono nelle umide foreste pluviali.

Non possiedono foglie, che non si sviluppano mai nel corso del loro ciclo biologico.

I fiori sono generalmente imbutiformi. Le spine, quando presenti, variano nella struttura, nel colore, nella densità e nella disposizione.

I cotiledoni sono microscopici nei semi, in quanto non crescono in proporzione alla crescita dell’embrione.

Data la notevole variabilità, oggi si riconoscono da 8 a 10 linee evolutive indipendenti dette tribù che contano complessivamente da 1000 a 2000 specie.

4 tribù si sono sviluppate in Nord America e sono:

1. Cacteae: la più grande caratterizzata da cactus globosi con molte costolature, areole ovali e fiori subapicali, originari di USA, Messico, Canada, Caraibi, Venezuela e Colombia. Comprende i seguenti generi: Ariocarpus, Astrophytum, Aztekium, Coryphantha, Echinocactus, Echinofossolocactus, Epithelantha, Escobaria, Ferocactus, Geohintonia, Leuchtembergia, Lophophora, Mammillaria, Neolloydia, Obregonia, Ortegocactus, Pediocactus, Peleciphora, Sclerocactus, Stenocereus, Strombocactus, Thelocactus.
2. Pachycereeae: cactus colonnari con fiori generalmente notturni, dell’America Centrale, Messico, Stati Uniti sud-occidentali, Caraibi e Sud America (fino al Venezuela). Comprende i seguenti generi: Bergerocactus, Carnegia, Cephalocereus, Escontria, Myrtillocactus, Neobuxbaumia, Pachycereus, Polaskia e Stenocereus.
3. Echinocereeae: Cactus cilindrici dotati di numerose coste spinose, originari del Sud America. Comprende i seguenti generi: Acanthocereus, Echinocereus, Harrisia, Leptocereus e Peniocereus.
4. Hylocereeae: cactus epifiti, striscianti o rampicanti dotati di radici avventizie, originari di luoghi umidi e scarsamente soleggiati dell’America centrale e meridionale. Comprende i seguenti generi: Disocactus, Epiphyllum, Hylocereus, Selenicereus e Weberocereus.

5 tribù si sono sviluppate in Sud America e mostrano gli stessi adattamenti morfologici dei loro consimili nord-americani:

1. Notocacteae: cactus cilindrici o globosi dotati di numerose coste con areole setolose e fiori apicali, originari del Sud America e delle Galápagos. Comprende i seguenti generi: Austrocactus, Blossfeldia, Copiapoa, Corryocactus, Eriosyce, Eulychnia, Frailea, Parodia, Ubelmannia e Yavia.
2. Thrichocereeae: cactus colonnari, cilindrici o globosi con molte coste , originari del Sud America e delle Galápagos. Comprende i generi: Acanthocalycium, Brachycereus, Cintia, Cleistocactus, Deincoza, Discocactus, Echinopsis, Espostoa, Facheiroa, Gymnocalycium, Harrisia, Lasiocereus, Leocereus, Lobivia, Matucana, Mila, Neowerdermannia, Oreocerus, Oroya, Pygmoeocereues, Rebutia, Samaipaticereus e Weberbauerocereus.
3. Browningieae: cactus colonnari fortemente spinosi con fiori notturni, originari del Sud America (Ande) e delle Galápagos. Comprende i seguenti generi: Amatocereus, Browningia, Calymnanthium, Jasminocereus, Pseudoacanthocereus e Stetsonia.
4. Cereeae: cactus con fusti colonnari, spine robuste, poco costolati, originari del Sud America orientale (Brasile, Uruguay, Argentina). Comprende i seguenti generi: Arrojadia, Austrocephalocereus, Brasioliocereus, Cereus, Cipocereus, Coleocephalocereus, Micranthocereus, Pilosocereus e Stephanocereus.
5. Rhipsalideae: specie epifite con fusti allungati penduli o striscianti e fiori diurni, ma che restano aperti anche di notte. Comprende i seguenti generi: Hatiora, Lepismium, Rhipsalis, Rhipsalidopsis e Schlumbergera.

In questa ultima tribù vi è una specie originaria dell’Africa tropicale. Non si sa esattamente come il progenitore di questa specie vi sia arrivato e quindi diversificato, ma si pensa che ciò possa essere dovuto al trasporto di semi da parte di uccelli migratori o da parte di correnti oceaniche.

Alcuni pensano che potrebbero essere stati anche antichi navigatori partiti dall’Africa alla volta delle Americhe e poi tornati indietro; oppure antichi navigatori partiti dalle Americhe e arrivati in Africa portando con essi i semi di questa pianta.

Echinocactus grusonii. Cactoideae, Cacteae. Una specie globosa.

Rhipsalis puniceodiscus. Cactoideae, Rhipsalideae. Una specie epifita.

Epiphyllum oxypetalum. Cactoideae, Hylocereeae. Una specie epifita.

Eopuntia douglasii: il mito del cactus fossile

 Nel 1944 venne ritrovato, in depositi eocenici provenienti dalle formazioni del Green River nello stato dello Utah (USA), un fossile molto particolare che venne ritenuto inizialmente un cactus e fu denominato Eopuntia douglasii.

Ci furono in seguito molte controversie sul fatto che questo fossile fosse indubbiamente un cactus. Oggi si ritiene infatti più probabile che non si tratti di una cactacea, ma di un Cyperus (un’erbacea palustre).

A causa dei rizomi tuberosi la specie è stata determinata come Cyperus filiferus, una monocotiledone con fusti dicotomici alla cui biforcazione si trovano dei lobi, allargati in una massa globosa, dotati di una fossetta sulle appendici distali.

Il fossile di Cyperus filiferus classificato erroneamente come Eopuntia douglasii

LE TEORIE ALTERNATIVE

 La teoria delle Maihuenia

Alcuni considerano il genere Maihuenia come il cactus più primitivo, cioè quello più simile all’antenato delle Cactaceae.

Ci sono in effetti delle somiglianze tra Maihuenia e Portulaca e molti caratteri di Maihuenia sono ritenuti primitivi nella famiglia delle Cactaceae, per cui alcuni pensano che le tre sottofamiglie attuali si siano evolute da un antenato simile alle specie di questo genere.

I cactus della sottofamiglia Opuntioideae sud-americani (Austrocylindropuntia e Maihueniopsis) sono probabilmente gli opuntioidi più primitivi: essi non sono molto diversi morfologicamente da Maihuenia, ma hanno in più i glochidi e gli arilli ossei nei semi.

Tra i cactus della sottofamiglia Cactoideae, le Copiapoa sono probabilmente le più primitive, producendo semi neri la cui morfologia si avvicina a quella delle Pereskioideae.

La teoria delle Pereskia

Il genere Pereskia è generalmente considerato il più primitivo a causa della sua scarsità di succulenza e la presenza di foglie che la fanno somigliare ad una pianta “ordinaria”, ma con in più le areole e le gemme ascellari tipiche delle Cactaceae.

Secondo questa teoria le prime Cactaceae erano piante fogliose che in risposta a un maggior inaridimento dell’habitat divennero più succulente, trasformando le loro foglie in spine.

Secondo alcuni scienziati invece le Pereskia possono rappresentare una devoluzione: cioè si possono essere separate precocemente durante l’evoluzione dei cactus, adattandosi a vivere in un ambiente meno arido e più piovoso, divenendo così piante fogliose. Esse avrebbero scelto cioè la “via più facile”.

La teoria dei Rhipsalis

 Rhipsalis è l’unico cactus rinvenuto naturalmente in Africa, al di fuori delle Americhe.

Alcuni pensano che possa essere stato introdotto in questo continente dall’uomo: antichi navigatori Africani arrivarono fino in America e poi ritornarono indietro portando con sé questa pianta; o, al contrario, alcuni antichi navigatori americani arrivarono fino in Africa e portarono con loro questa pianta che per essi poteva avere un qualche utilizzo etnobotanico.

Poiché la distanza tra Africa e America è notevole i semi di tale pianta possono anche essere stati introdotti dagli uccelli migratori, oppure dalle correnti oceaniche.

Un’altra teoria è invece quella che si basa sul fatto che i cactus si possano essere evoluti a partire proprio dai Rhipsalis prima della frammentazione del Gondwana. Per cui i Rhipsalis rimasti in Africa non si sarebbero evoluti ulteriormente a differenza dei loro cugini americani che si sarebbero dovuti adattare a condizioni climatiche sempre più avverse. I Rhipsalis quindi potrebbero essere gli antenati di tutti i cactus.